Apunts de Fonaments de Biologia Molecular i Cel·lular UAB…

01Organització, balanç osmòtic i transport actiu primari

Al acabar sabrás

Distingir l'efecte de la longitud i insaturació dels àcids grassos sobre la fluïdesa i el punt de fusió de la membrana.
Predir la resposta cel·lular (turgència, lisi o plasmòlisi) davant diferents condicions d'osmolaritat externa.
Descriure el cicle conformacional de la bomba de Na+/K+ ATPasa i justificar la seva naturalesa electrogènica.
Identificar les funcions fisiològiques de les bombes de Ca2+ i de protons d'H+/K+ gàstrica.

Piénsalo antes de leer

Per què els glòbuls vermells pateixen lisi immediata en aigua pura, mentre que una cèl·lula vegetal conserva la seva integritat?

Ver la respuesta

A causa de l'entrada neta d'aigua per osmosi cap a l'interior cel·lular més concentrat; les cèl·lules vegetals tenen una paret cel·lular rígida que s'oposa a la pressió osmòtica (turgència), mentre que els eritròcits no tenen paret i exploten.

Organització lipídica i polaritat de membrana

La base estructural de la membrana plasmàtica és la bicapa lipídica, constituïda predominantment per glicerofosfolípids. Aquestes molècules amfipàtiques estan formades per una molècula de glicerol unida a dos àcids grassos (cues hidrofòbiques) mitjançant enllaços èster, i un grup fosfat enllaçat a un alcohol polar (cap hidrofílic), com ara la colina, la serina o l'etanolamina.

La fluïdesa d'aquesta matriu depèn directament de la composició dels seus àcids grassos:

Longitud de la cadena hidrocarbonada: com més curta és la cadena, menys interaccions de van der Waals s'estableixen entre lípids veïns, cosa que disminueix la temperatura de fusió ( $T_m$ ) i afavoreix la fluïdesa.
Insaturacions (dobles enllaços cis): les cadenes saturades són lineals i s'empaqueten de manera compacta. En canvi, els dobles enllaços en configuració cis generen plecs rígids que impedeixen l'empaquetament dens, reduint el punt de fusió i mantenint la membrana fluida a temperatures més baixes.

Aquesta bicapa no és homogènia sinó que pot segregar-se en dominis de membrana, regions especialitzades originades per la restricció del moviment lateral de proteïnes i lípids. Aquesta polarització és fonamental en les cèl·lules epitelials, on es distingeixen dos dominis clars:

Domini	Característiques i especialitzacions	Funcions principals
Apical	Orientat cap a la llum o superfície lliure; sovint presenta microvellositats que n'amplifiquen la superfície d'intercanvi. Ric en canals iònics.	Absorció i transport de substàncies cap a l'interior cel·lular.
Basolateral	En contacte amb la làmina basal i les cèl·lules veïnes; conté complexos d'unió cel·lular i canals iònics.	Adhesió cel·lular, expressió de receptors hormonals i comunicació intercel·lular.

Comprueba

Què passa amb la fluïdesa d'una membrana si s'hi augmenta la proporció d'àcids grassos poliinsaturats?

Balanç osmòtic i respostes cel·lulars

La bicapa actua com una barrera semipermeable per a la majoria de soluts. Mentre que la difusió fa referència al desplaçament net d'un solut a favor del seu gradient de concentració, l'osmosi és el flux espontani d'aigua a través d'una membrana semipermeable des d'un medi amb menor concentració de soluts (hipotònic) cap a un altre amb major concentració (hipertònic).

Medi extracel·lular	Flux d'aigua	Efecte en cèl·lula animal	Efecte en cèl·lula vegetal
Hipotònic (menor osmolaritat externa)	Entrada d'aigua cap al citoplasma	Inflor i possible lisi cel·lular	Turgència (la paret vegetal impedeix la lisi)
Isotònic (igual osmolaritat)	Equilibri dinàmic sense flux net	Volum cel·lular constant	Flaccidesa moderada
Hipertònic (major osmolaritat externa)	Sortida d'aigua cap a l'exterior	Deshidratació i arrugament cel·lular	Plasmòlisi (el citoplasma es retreu respecte a la paret)

Comprueba

Per què la manca de paret cel·lular fa que el control osmòtic sigui molt més crític en cèl·lules animals que en bacteris o plantes?

Transport actiu primari i gradient electroquímic

El moviment de soluts amb càrrega a través de la membrana està determinat pel gradient electroquímic, una força conductora combinada que suma el gradient de concentració químic i la diferència de potencial elèctric de membrana ( $\text{V}_m$ ). Quan cal transportar un solut contra aquest gradient, la cèl·lula recorre al transport actiu.

Els transportadors es classifiquen en sistemes d'uniport (un sol solut en una direcció), simport (dos soluts en el mateix sentit) i antiport (dos soluts en direccions oposades). El transport actiu es divideix en primari i secundari (el transport actiu secundari i els cotransportadors es detallen a «La membrana plasmàtica i el transport cel·lular — Transport actiu secundari i sistemes de cotransport»). En el transport actiu primari, l'energia requerida prové directament de la hidròlisi química de l'ATP mitjançant ATPases de membrana.

La bomba de sodi i potassi (Na+/K+ ATPasa)

Aquesta proteïna integral antiport de tipus P és present a totes les cèl·lules animals i arriba a consumir fins a un terç de l'ATP total de la cèl·lula. El seu cicle es basa en transicions al·lostèriques entre dues conformacions principals ( $E_1$ i $E_2$ ):

Estat $E_1$ obert al citosol: la bomba té alta afinitat per tres ions $\text{Na}^+$ i per l'ATP. En unir-s'hi, el nucleòtid s'hidrolitza.
Fosforilació i canvi conformacional: la transferència del fosfat de l'ATP a un residu d'aspartat (autofosforilació) indueix la transició cap a l'estat $E_2\text{-P}$ , obert a l'exterior.
Alliberament de sodi: en $E_2\text{-P}$ l'afinitat pel sodi disminueix dràsticament i s'alliberen els tres $\text{Na}^+$ cap al medi extracel·lular.
Captació de potassi: l'estat $E_2$ presenta alta afinitat per dos ions $\text{K}^+$ extracel·lulars, que s'associen als seus llocs d'unió.
Desfosforilació i retorn: la unió del potassi desencadena la hidròlisi del grup fosfat; la bomba torna a la conformació $E_1$ , allibera els dos $\text{K}^+$ al citosol i recupera l'afinitat pel sodi i l'ATP per reiniciar el cicle.

Cicle

Cicle catalític de la bomba de Na+/K+ ATPasa

↻

1🧲Estat E1: unió Na+ i ATP

2⚡Fosforilació de la bomba

3📤Transició E2-P i expulsió Na+

4📥Captació de 2 K+

5🔄Desfosforilació i retorn a E1

Estat E1: unió Na+ i ATP: La bomba s'obre al citosol i uneix 3 Na+ i 1 ATP
Fosforilació de la bomba: Hidròlisi de l'ATP i transferència de fosfat a l'aspartat
Transició E2-P i expulsió Na+: Canvi de conformació cap a l'exterior i alliberament de 3 Na+
Captació de 2 K+: Els llocs d'alta afinitat uneixen 2 K+ extracel·lulars
Desfosforilació i retorn a E1: Pèrdua del fosfat i alliberament de 2 K+ al citosol

Aquesta estequiometria fixa (3 Na+ expulsats per cada 2 K+ introduïts) comporta tres funcions essencials: genera un transport net electrogènic que manté el citosol electronegatiu respecte a l'exterior (juntament amb els canals de fuita de $\text{K}^+$ ), prevé la inflor osmòtica en expulsar més partícules de les que incorpora, i estableix el gradient de $\text{Na}^+$ que empra el cotransport epitelial.

Error freqüent

Confondre l'estequiometria o la direcció dels ions a la bomba de

\text{Na}^+/\text{K}^+

: recorda sempre l'estequiometria i el sentit de cada ió (3 Na+ fora, 2 K+ dins). Invertir els sentits o assignar dos sodis i tres potassis anul·la tot el balanç electrogènic i osmòtic en l'examen.

Altres ATPases de transport actiu primari

Destaquen dues bombes de tipus P d'alta rellevància fisiològica:

Bomba de calci ( $\text{Ca}^{2+}$ ATPasa): localitzada a la membrana plasmàtica (PMCA) i al reticle endoplasmàtic o sarcoplasmàtic (SERCA). Bomba 2 Ca2+ per cada ATP hidrolitzat des del citosol cap a la llum del reticle o l'exterior, mantenint concentracions citosòliques extremadament baixes (nM). És indispensable per aturar la contracció muscular i per restablir el repòs després de l'alliberament de neurotransmissors.
Bomba de protons i potassi ( $\text{H}^+/\text{K}^+$ ATPasa gàstrica): expressada a les cèl·lules parietals de l'estómac. Quan hi ha estímul digestiu, les vesícules citoplasmàtiques que contenen aquestes bombes es fusionen amb la membrana apical. La bomba secreta $\text{H}^+$ cap a la llum gàstrica a canvi d'incorporar $\text{K}^+$ (contra un gradient de pH extrem). El fàrmac omeprazol actua inhibint específicament aquesta bomba per reduir l'acidesa.

Esquema

ATPases de transport actiu primari de tipus P

🔋Bomba de Na+/K+3 Na+ fora / 2 K+ dins; manté el balanç osmòtic

💪Bomba de Ca2+ (PMCA/SERCA)2 Ca2+ retirats del citosol per relaxació cel·lular

🧪Bomba gàstrica d'H+/K+Acidesa estomacal; diana terapèutica de l'omeprazol

Comprueba

Quina repercussió tindria el bloqueig farmacològic de la bomba de Na+/K+ sobre el volum cel·lular d'una cèl·lula animal?

Ideas clave

Els glicerofosfolípids confereixen amfipatia a la bicapa, i la seva fluïdesa depèn directament de cadenes d'àcids grassos més curtes i insaturacions cis que abaixen la temperatura de fusió ( $T_m$ ).
La membrana cel·lular epitelial està segregada funcionalment en un domini apical (microvellositats i absorció) i un domini basolateral (comunicació i ancoratge cel·lular).
En medis hipotònics l'aigua entra a la cèl·lula generant turgència (en cèl·lules amb paret) o lisi (en animals), mentre que en medis hipertònics provoca plasmòlisi o crenació.
La bomba de $\text{Na}^+/\text{K}^+$ ATPasa duu a terme un transport actiu primari antiport d'estequiometria fixa: extreu $3\text{ Na}^+$ i introdueix $2\text{ K}^+$ consumint un ATP.
El transport actiu primari manté el gradient electroquímic fonamental mitjançant bombes com la de sodi-potassi, la de calci (SERCA/PMCA) i la bomba d'acidesa gàstrica $\text{H}^+/\text{K}^+$ .

Comprueba lo que has aprendido

Com influeixen els dobles enllaços de configuració cis dels àcids grassos en la fluïdesa de la membrana?

Els dobles enllaços cis generen flexions o colzades a les cadenes hidrocarbonades que impedeixen l'empaquetament ordenat, disminuint la temperatura de fusió (

T_m

) i incrementant la fluïdesa de la membrana.

Per què es diu que la bomba de sodi i potassi és electrogènica?

Perquè a cada cicle catalític expulsa tres càrregues positives (

3\text{ Na}^+

) i només n'introdueix dues (

2\text{ K}^+

), generant una sortida neta d'una càrrega positiva que contribueix a la negativitat interna del potencial de membrana.

Quin és el mecanisme d'acció de l'omeprazol en el tractament de l'úlcera gàstrica?

Inhibeix la bomba d'

\text{H}^+/\text{K}^+

ATPasa de les cèl·lules parietals gàstriques, blocant la secreció activa de protons cap a la llum estomacal i reduint l'acidesa.

Repaso rápido

0 XP

Quin canvi lipídic augmenta la temperatura de fusió d'una membrana cel·lular?

La membrana plasmàtica i el transport cel·lular

02Transport actiu secundari i sistemes de cotransport

Principis del transport actiu secundari: simport i antiport

El transport actiu secundari utilitza l'energia electroquímica acumulada en el gradient d'un ió guia (habitualment el $\text{Na}^+$ generat prèviament per la bomba $\text{Na}^+/\text{K}^+$ ; vegeu «La membrana plasmàtica i el transport cel·lular — Organització, balanç osmòtic i transport actiu primari») per impulsar una altra molècula contra el seu gradient, sense consum directe d'ATP.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incid

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad

Crea tu cuenta gratis para seguir leyendo

Con una cuenta gratis desbloqueas más secciones de estos apuntes y su juego de repaso.

Ideas clave · 3

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consect
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adi
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore

La membrana plasmàtica i el transport cel·lular

03Vies de secreció, fagocitosi i pinocitosi

Rutes de secreció cel·lular: exocitosi constitutiva i regulada

Els mecanismes de transport vistos fins ara mouen ions i molècules petites a través de proteïnes de membrana; les macromolècules i les partícules, en canvi, entren i surten de la cèl·lula dins de vesícules. El tràfic vesicular de sortida transporta macromolècules des del reticle endoplasmàtic, passant per l'aparell de Golgi on són modificades, fins a la membrana plasmàtica. Segons el control temporal i el tipus cel·lular, es distingeixen dues vies principals d'exocitosi:

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commod

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adi

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip

na aliqua ut enim ad minim veniam qui

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ull

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adi

quat lorem ipsum dolor sit a

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua

Ideas clave · 4

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiu
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna ali
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nis

La membrana plasmàtica i el transport cel·lular

04Endocitosi mediada per receptor i fusió vesicular

Formació i escissió de vesícules recobertes de clatrina

L'endocitosi mediada per receptor és un mecanisme de transport vesicular selectiu mitjançant el qual la cèl·lula internalitza macromolècules específiques presents en el medi extracel·lular. El procés s'inicia a la cara citoplasmàtica de la membrana plasmàtica amb el reclutament de proteïnes adaptadores, principalment els adaptadors AP2. Aquests complexos reconeixen motius d'aminoàcids concrets a la cua citosòlica dels receptors transmembrana units al seu lligand.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor s

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliq

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua u

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliqui

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur ad

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsu

Ideas clave · 5

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo co
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo conse
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempo
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exerc

05Resum per repassar

Organització de la membrana i balanç osmòtic

Transport actiu primari

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna ali

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ull

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut la

na aliqua ut enim ad mini

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim a

s nisi ut aliquip ex ea commodo c

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipi

ctetur adipiscing el