Serotonina (5-HT): apunts de Fonaments de Psicobiologia I

Índice · 4

El sistema serotoninèrgic

01Neurobiologia, síntesi i receptors 02Psicofarmacologia i dianes terapèutiques 03Funcions fisiològiques i psicopatologies associades 04Resum per repassar

El sistema serotoninèrgic

3 apartados

01Neurobiologia, síntesi i receptors

Al acabar sabrás 100 % de los puntos del examen

Piénsalo antes de leer

Quina proporció de la serotonina corporal es troba a l'encèfal i quin tipus de resposta genera el receptor 5-HT3?

Ver la respuesta

Només al voltant d'un 1-2 % de la serotonina corporal es troba al cervell (la immensa majoria és perifèrica), i el receptor 5-HT3 produeix una resposta excitatòria ràpida en ser un canal catiònic directe.

La serotonina o 5-hidroxitriptamina (5-HT) és una de les monoamines moduladores més rellevants del sistema nerviós central (SNC) i perifèric. Malgrat que el seu contingut cerebral representa només una petita fracció del total corpori, les xarxes axonals serotoninèrgiques regulen una quantitat ingent de circuits corticals, límbics i troncencefàlics implicats en l'humor, l'alerta, la ingesta i la transmissió sensorial.

Esquema

Sistema serotoninèrgic i neurobiologia

🧠Neurobiologia i síntesiNuclis del rafe, triptòfan, TPH i MAO-A

🔀Tipus de receptorsMetabotròpics (5-HT1,2,4-7) i ionotròpic (5-HT3)

💊PsicofarmacologiaISRS, IMAO, agonistes i antagonistes

🩺Funcions i trastornsEstat d'ànim, impulsivitat, son i dolor

1. Organització neuroanatòmica i distribució corporal

Des d'una perspectiva global, cal destacar que aproximadament el 90 % de la serotonina total de l'organisme no resideix al cervell, sinó que es localitza en l'àmbit perifèric, principalment emmagatzemada en les cèl·lules enterocromafins de l'epiteli gastrointestinal (on regula la motilitat digestiva) i en les plaquetes sanguínies (on intervé en l'hemostàsia i la vasoconstricció vascular). El sistema nerviós central acull la fracció restant, la qual és suficient per bastir un dels sistemes de neurotransmissió més extensos i influents del neuroeix.

Els cossos cel·lulars (somes) de les neurones serotoninèrgiques centrals s'agrupen de manera gairebé exclusiva al tronc de l'encèfal, en una cadena de formacions conegudes col·lectivament com a nuclis del rafe. Aquest conjunt nuclear s'organitza en dos grans complexos anatòmics i funcionals:

Grup rostral: situat al mesencèfal i a la part superior de la protuberància, que comprèn de forma destacada el nucli dorsal del rafe i el nucli medià del rafe. Aquests nuclis emeten projeccions ascendents de gran abast vers l'escorça cerebral, l'hipocamp, l'amígdala, els ganglis basals, el tàlem i l'hipotàlem.
Grup caudal: localitzat al bulb raquidi (com el nucli gran del rafe, el nucli fosc i el nucli pàl·lid), les fibres del qual descendeixen cap a la medul·la espinal per modular vies motores i sistemes nociceptius.

En el pla ultraestructural, la neurotransmissió serotoninèrgica té una naturalesa eminentment de sinapsi química. Encara que es donen contactes clàssics axodendrítics i axosomàtics ben delimitats, bona part de l'acció central de la serotonina s'exerceix mitjançant transmissió per volum: els axons serotoninèrgics presenten nombroses dilatacions o varicositats que alliberen el neurotransmissor a l'espai extracel·lular circumdant, banyant poblacions àmplies de cèl·lules diana.

2. Biosíntesi de la serotonina (5-HT)

La síntesi de 5-hidroxitriptamina és una ruta enzimàtica curta de dues etapes que s'inicia a partir del triptòfan, un aminoàcid essencial que s'ha d'adquirir forçosament a través de la dieta. El triptòfan sanguini travessa la barrera hematoencefàlica competint pel transportador d'aminoàcids neutres grans (LAT1) i, posteriorment, s'introdueix al citoplasma del terminal serotoninèrgic mitjançant un mecanisme de transport actiu compartit.

Definició: Triptòfan hidroxilasa (TPH)

La triptòfan hidroxilasa (TPH) és l'enzim limitant i regulador principal de la biosíntesi de serotonina. Catalitza l'addició d'un grup hidroxil (-OH) a la posició 5 de l'anell indòlic del L-triptòfan, emprant oxigen molecular i el cofactor tetrahidrobiopterina ( $\text{BH}_4$ ) per formar 5-hidroxitriptòfan (5-HTP).

Una vegada format el producte intermediari 5-hidroxitriptòfan (5-HTP), aquest pateix una descarboxilació immediata gràcies a l'acció de la descarboxilasa dels aminoàcids aromàtics (AADC, sovint anomenada DOPA-descarboxilasa). Aquest segon enzim, dependent del cofactor piridoxal fosfat (vitamina B6), desprèn el grup carboxil ( $\text{COO}^-$ ) per produir la molècula final activa: la 5-hidroxitriptamina (5-HT).

Estructura química de la molècula de serotonina (5-hidroxitriptamina).

Per recordar-ho

L'etapa limitant és exclusivament la hidroxilació. Com que la descarboxilasa AADC és extremadament ràpida i té una alta capacitat catalítica, els nivells intracel·lulars de 5-HTP són pràcticament indetectables en condicions basals: tot el 5-HTP generat es transforma de manera instantània en serotonina.

3. Empaquetament vesicular, alliberament i inactivació sinàptica

Després de ser sintetitzada al citosol, la serotonina s'ha de protegir de la maquinària degradativa intracel·lular. Per a això, és introduïda a l'interior de les vesícules sinàptiques mitjançant el transportador vesicular de monoamines de tipus 2 (VMAT2), un procés energètic acoblat a un gradient electroquímic de protons ( $\text{H}^+$ ) (vegeu «El sistema serotoninèrgic — Psicofarmacologia i dianes terapèutiques»). Quan un potencial d'acció despolaritza el terminal axònic, l'entrada d'ions calci ( $\text{Ca}^{2+}$ ) activa l'exocitosi del neurotransmissor cap a l'esquerda sinàptica.

L'acció sinàptica de la serotonina finalitza per dos mecanismes perfectament coordinats:

Recaptació presinàptica específica: La retirada del neurotransmissor de la fenedura sinàptica no depèn de la hidròlisi a l'espai extracel·lular, sinó de la seva recaptació activa mitjançant la proteïna transportadora de serotonina (SERT), ancorada a la membrana presinàptica. El SERT aprofita el gradient de sodi i clor per reintroduir la 5-HT al citoplasma de la neurona emissora.
Degradació enzimàtica: Un cop al citoplasma, la serotonina que no és reempaquetada en vesícules és degradada per la monoamina oxidasa tipus A (MAO-A), un enzim adherit a la membrana externa dels mitocondris. La MAO-A oxida el grup amina donant lloc a l'aldehid intermediari, que és ràpidament convertit per l'aldehid deshidrogenasa en àcid 5-hidroxiindolacètic (5-HIAA), el principal metabòlit d'eliminació renal.

Procés

Cicle sinàptic de la serotonina

1🥦Ingrés de triptòfanCaptació de l'aminoàcid des del torrent sanguini

→

2⚙️Hidroxilació (TPH)Conversió limitant de triptòfan a 5-HTP

→

3🧪Descarboxilació (AADC)Transformació ràpida de 5-HTP en 5-HT

→

4📦Empaquetament VMAT2Emmagatzematge en vesícules de transport

→

5⚡Exocitosi i unióAlliberament sinàptic dependent de calci

→

6🔄Recaptació (SERT)Extracció de la fenedura cap al terminal

→

7🗑️Degradació (MAO-A)Metabolització citoplasmàtica a 5-HIAA

4. Receptors serotoninèrgics: diversitat metabotròpica i ionotròpica

La diversitat funcional del sistema serotoninèrgic s'explica per la seva àmplia varietat de receptors, classificats en set famílies principals ( $5\text{-HT}_1$ a $5\text{-HT}_7$ ). Amb l'única excepció de la família $5\text{-HT}_3$ , tots els receptors serotoninèrgics són metabotròpics, és a dir, receptors acoblats a proteïnes G (GPCR) formats per set dominis transmembrana.

Família	Tipus estructural	Mecanisme de transducció	Efecte cel·lular predominant
5-HT₁	Metabotròpic (GPCR)	Acoblat a proteïna $\text{G}_{i/o}$ ; inhibeix l'adenilil ciclasa ( $\downarrow \text{AMPc}$ ) i obre canals de $\text{K}^+$ (GIRK).	Inhibidor / hiperpolaritzant (presinàptic i postsinàptic).
5-HT₂	Metabotròpic (GPCR)	Acoblat a proteïna $\text{G}_{q/11}$ ; activa la fosfolipasa C (PLC), augmentant $\text{IP}_3$ i diacilglicerol (DAG), mobilitzant $\text{Ca}^{2+}$ .	Excitatòri / despolaritzant lent (gairebé exclusivament postsinàptic).
5-HT₃	Ionotròpic (pentamèric)	Canal catiònic lligat a lligand permeable a $\text{Na}^+$ i $\text{K}^+$ (i en menor grau a $\text{Ca}^{2+}$ ).	Excitatòri ràpid (despolarització immediata de la membrana).
5-HT₄, 5-HT₆, 5-HT₇	Metabotròpic (GPCR)	Acoblats a proteïna $\text{G}_s$ ; estimulen l'adenilil ciclasa ( $\uparrow \text{AMPc}$ i activació de PKA).	Modulació excitatòria i facilitació de la plasticitat sinàptica.
5-HT₅	Metabotròpic (GPCR)	Acoblat primordialment a $\text{G}_{i/o}$ ; redueix els nivells intracel·lulars d'AMPc.	Inhibidor.

Error freqüent

Classificar el receptor $5\text{-HT}_3$ com a metabotròpic és un dels errors més habituals. Recorda que $5\text{-HT}_3$ és l'únic receptor ionotròpic de tota la família serotoninèrgica. Forma un canal pentamèric que genera respostes postsinàptiques excitatòries ultraràpides en permetre el flux iònic directe de sodi i potassi.

5. Regulació presinàptica: autoreceptors i heterorreceptors

La intensitat i la durada del senyal serotoninèrgic estan sotmeses a un control homeostàtic estricte. Aquest control té lloc mitjançant receptors situats al terminal presinàptic o al soma neuronal, que modulen la quantitat de neurotransmissor que s'allibera per cada impuls elèctric.

És fonamental establir la diferència teòrica i funcional entre autoreceptors i heterorreceptors:

Autoreceptors serotoninèrgics

Els autoreceptors són proteïnes receptores situades a la mateixa neurona que sintetitza i allibera el neurotransmissor (en aquest cas, la neurona serotoninèrgica). El seu lligand endogen és la mateixa serotonina i actuen com un fre homeostàtic de retroalimentació negativa (feedback negatiu):

Autoreceptors somatodendrítics ( $5\text{-HT}_{1A}$ ): estan situats al soma i a les dendrites de les neurones dels nuclis del rafe. Quan s'activen per l'excés de serotonina alliberada a la regió somal, obren canals de potassi ( $\text{K}^+$ ), hiperpolaritzen la membrana neuronal i redueixen la taxa de tret de potencials d'acció de la neurona.
Autoreceptors terminals ( $5\text{-HT}_{1B}$ en rosegadors o $5\text{-HT}_{1D}$ en humans): estan localitzats directament sobre la membrana dels botons sinàptics terminals. Quan la serotonina alliberada a la fenedura assoleix concentracions elevades, activa aquests receptors, els quals bloquegen l'entrada de calci presinàptic i inhibeixen la maquinària d'exocitosi, aturant l'alliberament addicional de 5-HT.

Heterorreceptors presinàptics

Els heterorreceptors són receptors situats a la membrana presinàptica que responen a neurotransmissors o neuromoduladors diferents als que allibera la pròpia cèl·lula. Així, permeten una comunicació creuada directa entre diferents sistemes neuronals:

Un terminal serotoninèrgic pot expressar heterorreceptors per a altres molècules (com receptors $\alpha_2$ -adrenèrgics, receptors de GABA o opioides), permetent que la noradrenalina o el GABA regulin quantitativament l'alliberament de serotonina.
De manera inversa, terminals d'altres sistemes (glutamatèrgics, dopaminèrgics o gabaèrgics) poden expressar receptors de serotonina (com $5\text{-HT}_1$ o $5\text{-HT}_2$ ), de manera que la 5-HT alliberada actua sobre aquests heterorreceptors per modular la sortida de dopamina o glutamat.

Exemple: Distinció funcional en un circuit cortical

Imaginem un terminal axònic serotoninèrgic a l'escorça prefrontal:

Si la serotonina extracel·lular s'acumula i estimula els receptors $5\text{-HT}_{1D}$ del mateix botó axònic, es tracta d'un fenomen d'autorecepció (retroalimentació negativa autònoma).
Si una fibra noradrenèrgica veïna allibera noradrenalina i aquesta estimula un receptor $\alpha_2$ presinàptic situat sobre aquest terminal serotoninèrgic per frenar la sortida de 5-HT, estem davant d'una modulació mitjançada per heterorreceptors.

Ideas clave

Aproximadament el 90 % de la serotonina es localitza a l'aparell digestiu i a les plaquetes sanguínies, mentre que la fracció cerebral s'origina als nuclis del rafe del tronc de l'encèfal.
La biosíntesi s'inicia a partir del L-triptòfan mitjançant la triptòfan hidroxilasa (TPH, pas limitant) per donar 5-HTP, que ràpidament és descarboxilat a 5-HT per l'AADC.
La transmissió finalitza primordialment per recaptació presinàptica activa a través del transportador SERT i posterior catabolisme mitocondrial per la MAO-A a àcid 5-hidroxiindolacètic (5-HIAA).
Totes les famílies de receptors ( $5\text{-HT}_1$ a $5\text{-HT}_7$ ) són metabotròpiques excepte el receptor $5\text{-HT}_3$ , que és un canal iònic pentamèric excitatòri permeable a $\text{Na}^+$ i $\text{K}^+$ .
Els autoreceptors ( $5\text{-HT}_{1A}$ somatodendrítics i $5\text{-HT}_{1B/1D}$ terminals) exerceixen retroalimentació negativa per la pròpia 5-HT, mentre que els heterorreceptors permeten la modulació creuada per altres neurotransmissors.

Comprueba lo que has aprendido

Quin és l'enzim limitant en la síntesi de serotonina i quin és el seu substrat i producte immediat?

L'enzim limitant és la triptòfan hidroxilasa (TPH), la qual pren el L-triptòfan com a substrat i el converteix en 5-hidroxitriptòfan (5-HTP).

Quina diferència estructural i funcional principal té el receptor

5\text{-HT}_3

respecte a la resta de receptors serotoninèrgics?

És l'únic receptor ionotròpic de la família (canal catiònic pentamèric permeable a

\text{Na}^+

\text{K}^+

), provocant una despolarització excitatòria ràpida, a diferència de la resta que són metabotròpics (GPCR).

Com es distingeix un autoreceptor somatodendrític d'un de terminal tant en ubicació com en efecte immediat sobre la neurona?

L'autoreceptor somatodendrític (

5\text{-HT}_{1A}

) es localitza al soma/dendrites del rafe i redueix la taxa de descàrrega elèctrica; l'autoreceptor terminal (

5\text{-HT}_{1B/1D}

) està al botó axònic i inhibeix directament l'exocitosi de serotonina.

Repaso rápido

0 XP

Quin és l'enzim limitant que regula la taxa de biosíntesi de serotonina?

El sistema serotoninèrgic

02Psicofarmacologia i dianes terapèutiques

La modulació farmacològica de la transmissió serotoninèrgica constitueix un dels pilars de la neuropsicofarmacologia contemporània. Les substàncies que intervenen sobre aquest sistema poden modificar la quantitat de neurotransmissor disponible o interactuar directament amb els seus receptors, exercint efectes agonistes funcionals (facilitadors de la transmissió) o antagonistes (inhibidors o blocadors).

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed d

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad m

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut la

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostr

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip e

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor si

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut

tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqu

e magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullam

Crea tu cuenta gratis para seguir leyendo

Con una cuenta gratis desbloqueas más secciones de estos apuntes y su juego de repaso.

Ideas clave · 5

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet cons
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor in
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ull

El sistema serotoninèrgic

03Funcions fisiològiques i psicopatologies associades

El sistema serotoninèrgic destaca per la seva condició de modulador homeostàtic i conductual global en el sistema nerviós central. Gràcies a les extenses ramificacions que neixen als nuclis del tronc encefàlic (vegeu «El sistema serotoninèrgic — Neurobiologia, síntesi i receptors»), la 5-hidroxitriptamina (5-HT) no transmet senyals sensorials discrets, sinó que sintonitza el to funcional d'amplis circuits corticals, límbics i medul·lars. En aquesta secció s'analitzen les principals funcions fisiològiques governades per aquest neurotransmissor i les manifestacions clíniques derivades de la seva alteració funcional.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo conse

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut en

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet conse

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididun

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lor

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet c

tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusm

e magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nost

m quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut a

aboris nisi ut aliquip ex ea commodo conseq

consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod

consectetur adipiscing elit s

usmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur a

dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitatio

veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore ma

mco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur a

modo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua u

amet consectetur adipiscing elit sed

do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris

e et dolore magna aliqua ut enim

inim veniam quis nostrud exercit

ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad

Ideas clave · 5

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit am
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut la
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo co

04Resum per repassar

1. Neurobiologia, síntesi i receptors

Receptors:

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor s

r adipiscing elit se

na aliqua ut enim ad minim ve

Estos apuntes pueden contener errores u omisiones. Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Más información