Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica

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APUNTES BIOQUÍMICA ESTRUCTURAL Y BIOLOGÍA MOLECULAR Grado en Medicina Universidad Autónoma de Barcelona AprenAI 2026-2027 Repasa la química de nucleótidos, leyes de Chargaff, modelos A, B y Z de la doble hélice, nucleosomas, topoisomerasas y organización del genoma.

APREN.AI Índice 1 Componentes, Química y Funciones de los Nucleótidos Componentes de los nucleósidos y nucleótidos Uniones químicas y nomenclatura Propiedades del grupo fosfato y de las bases nitrogenadas Funciones biológicas de los nucleótidos 2 Estructura Primaria y Secundaria del ADN Estructura primaria: el esqueleto fosfodiéster Leyes de Chargaff y antecedentes de la doble hélice El modelo de la doble hélice de Watson y Crick Fuerzas estabilizadoras y conformaciones del ADN 3 Estructura Terciaria, Cromatina y Organización del Genoma Estructura terciaria y topología del ADN Organización del cromosoma eucariótico Genoma y cinética de reasociación 4 Resumen para repasar Componentes y química de los nucleótidos Estructura primaria y secundaria del ADN Estructura terciaria, cromatina y genoma Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 1 1 Componentes, Química y Funciones de los Nucleótidos AL ACABAR SABRÁS Identificar los componentes químicos de nucleósidos y nucleótidos Distinguir las bases púricas de las pirimidínicas y su isomería tautomérica Reconocer las funciones energéticas y metabólicas de los diferentes nucleótidos PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué el ADN tiene carga eléctrica neta negativa? Componentes de los nucleósidos y nucleótidos Los ácidos nucleicos son macromoléculas constituidas por carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno y fósforo.

Su unidad básica estructural es el nucleótido, formado a partir de tres elementos esenciales: una base nitrogenada, una pentosa y uno o varios grupos fosfato. DEFINICIÓN Un nucleósido es la molécula formada exclusivamente por una pentosa unida covalentemente a una base nitrogenada. Un nucleótido resulta de la fosforilación del nucleósido en el carbono 5' de la pentosa mediante un enlace éster fosfórico. El glúcido es una aldopentosa en conformación furanosa: β-D-ribosa en el ARN y β-2-D-desoxirribosa en el ADN. La diferencia química entre ambos radica en el carbono 2', donde el ADN presenta un átomo de hidrógeno en lugar del hidroxilo característico del ARN.

Estructura molecular comparada de la ribosa y la desoxirribosa. Las bases nitrogenadas derivan de dos heterociclos aromáticos fundamentales: Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 2 Pirimidinas: poseen un único anillo aromático heterocíclico con dos átomos de nitrógeno. Son la citosina y el uracilo en el ARN, y la citosina y la timina en el ADN. Purinas: presentan un sistema bicíclico compuesto por un anillo de pirimidina fusionado con un anillo de imidazol, conteniendo un total de cuatro átomos de nitrógeno. Son la adenina y la guanina en ambos tipos de ácidos nucleicos. Esquema comparativo de los anillos de pirimidina y purina.

Fórmulas químicas de las tres bases pirimidínicas. Fórmulas químicas de las dos bases púricas. Uniones químicas y nomenclatura La unión entre la pentosa y la base nitrogenada se establece a través de un enlace N-glucosídico. Este enlace se genera entre el carbono 1' anomérico del azúcar y un nitrógeno de la base: el nitrógeno 1 en el caso de las pirimidinas o el nitrógeno 9 en las purinas. Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 3 Esquema de la estructura de un nucleótido monofosfatado y sus enlaces.

Base nitrogenada Nucleósido (ARN / ADN) Nucleótido monofosfatado Adenina Adenosina / Desoxiadenosina Adenilato (ARN) / Desoxiadenilato (ADN) Guanina Guanosina / Desoxiguanosina Guanilato (ARN) Citosina Citidina / Desoxicitidina Citidilato (ADN) Timina Timidina / Desoxitimidina Timidilato / Desoxitimidilato (ADN) Uracilo Uridina Uridilato (ARN) ERROR FRECUENTE Confundir la nomenclatura de nucleósido y nucleótido. Recordar que los sufijos -osina o -idina designan al nucleósido (base + azúcar), mientras que la terminación -ilato identifica al nucleótido (que ya incorpora el grupo fosfato). Propiedades del grupo fosfato y de las bases nitrogenadas El grupo fosfato procede del ácido fosfórico ( ).

A pH fisiológico, este ion se disocia y aporta una fuerte carga negativa neta a la molécula de nucleótido, lo que determina su carácter ácido e interacciones iónicas. H P O 3 4 Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 4 Representación del ion fosfato y sus cargas negativas. Las bases nitrogenadas muestran un comportamiento débilmente básico y baja solubilidad acuosa debido a su naturaleza aromática. Presentan un máximo característico de absorción de radiación ultravioleta a una longitud de onda de 260 nm.

Además, las bases experimentan equilibrios de tautomería entre distintas formas isoméricas: La adenina y la citosina oscilan entre la forma amino mayoritaria y la forma imino minoritaria. La guanina y la timina se encuentran en equilibrio entre la forma ceto predominante y la forma enol. En el ADN fisiológico predominan las formas amino y ceto. Un desplazamiento tautomérico hacia las formas imino o enol modifica el patrón de donadores y aceptores de puentes de hidrógeno, alterando el apareamiento canónico de bases y provocando mutaciones genéticas.

Funciones biológicas de los nucleótidos Además de actuar como bloques para sintetizar ácidos nucleicos, los nucleótidos libres desempeñan papeles cruciales en el metabolismo celular: ATP: intermediario central en las transferencias de energía química. GTP: fuente energética clave en la síntesis proteica. CTP: precursor activador en las rutas de biosíntesis de lípidos. UTP: intermediario en el metabolismo de carbohidratos. FMN y FAD: nucleótidos que actúan como cofactores en reacciones enzimáticas. COMPRUEBA 2 ¿Por qué la presencia anómala de una forma enol de la timina puede generar una mutación durante la replicación?

Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 5 ESQUEMA Bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos IDEAS CLAVE Un nucleósido carece de fosfato, mientras que el nucleótido contiene la pentosa fosforilada en . El ADN posee -2-D-desoxirribosa con un protón en , a diferencia del grupo de la ribosa. El enlace N-glucosídico une el de la pentosa con N1 de pirimidinas o N9 de purinas. La absorción máxima de las bases nitrogenadas se sitúa a . Los tautómeros minoritarios (imino y enol) alteran los apareamientos y originan mutaciones. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 3. ¿En qué posiciones se forma el enlace N-glucosídico en purinas y pirimidinas? 4.

¿Qué función metabólica específica cumple el nucleótido CTP según los contenidos estudiados? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 5. ¿Qué elemento distingue químicamente la desoxirribosa de la ribosa? Pirimidinas Anillo único de 6 miembros Citosina Presente en ADN y ARN Timina Exclusiva de ADN Uracilo Exclusivo de ARN Purinas Dos anillos condensados Adenina Presente en ADN y ARN Guanina Presente en ADN y ARN C5 β C2 OH C1 260 nm Ausencia de oxígeno en anillo a) Presencia de fosfato en C5' b) Falta de hidroxilo en C2' c) Unión N-glucosídica en C3' d) Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 6 6.

¿Cuál es la pareja tautomérica correspondiente a la guanina? 7. ¿A qué longitud de onda presentan su pico máximo de absorción las bases nitrogenadas? 8. ¿Qué base nitrogenada es exclusiva del ARN respecto a las pirimidinas habituales? 2 Estructura Primaria y Secundaria del ADN AL ACABAR SABRÁS Describir la direccionalidad del esqueleto fosfodiéster y los extremos 5' y 3' Aplicar las reglas de Chargaff en el análisis cuantitativo de bases Comparar los rasgos de las formas helicoidales A, B y Z del ADN PIÉNSALO ANTES DE LEER 9 ¿Por qué las dos hebras de la doble hélice deben situarse en sentido opuesto?

Estructura primaria: el esqueleto fosfodiéster La estructura primaria del ADN corresponde a la secuencia lineal de desoxirribonucleótidos enlazados sucesivamente. Los nucleótidos se unen covalentemente mediante enlaces éster fosfórico entre el grupo hidroxilo del carbono 3' de una pentosa y el fosfato unido al carbono 5' de la siguiente. Esquema de la dirección y esqueleto fosfodiéster de una cadena nucleotídica.

Amino e imino a) Ceto y enol b) Syn y anti c) Dextrógiro y levógiro d) 260 nm a) 220 nm b) 340 nm c) 280 nm d) Timina a) Citosina b) Guanina c) Uracilo d) Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 7 Esta unión dota a la cadena polimérica de una dirección definida o polaridad química: presenta un extremo 5' con un fosfato terminal libre y un extremo 3' que expone un grupo hidroxilo en el azúcar. Por convenio internacional, la secuencia nucleotídica se escribe siempre en sentido 5' 3'. Es precisamente el orden específico de las bases a lo largo del polímero lo que almacena la información biológica.

Leyes de Chargaff y antecedentes de la doble hélice En el enlace N-glucosídico existe libre rotación, permitiendo dos conformaciones relativas entre la base y la pentosa: syn y anti. En las pirimidinas, la orientación se restringe a la forma anti, mientras que en purinas puede ser paralela (syn) o anti. A partir del análisis químico en múltiples especies, Erwin Chargaff determinó relaciones cuantitativas fijas: DEFINICIÓN La ley de Chargaff demuestra que en el ADN de doble cadena la concentración de adenina equivale a la de timina ( ) y la de guanina a la de citosina ( ). Por ende, el número total de purinas iguala al de pirimidinas ( ).

A comienzos de los años 50, Rosalind Franklin y Maurice Wilkins aplicaron difracción de rayos X a fibras de ADN cristalizado. Concluyeron que la molécula adoptaba una estructura helicoidal ordenada y extendida compuesta por dos cadenas, con un diámetro constante de 20 Å y una distancia periódica entre bases apiladas de 3,4 Å. El modelo de la doble hélice de Watson y Crick En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron el modelo tridimensional de la doble hélice basándose en las evidencias químicas y físicas previas. El modelo establece: Dos cadenas helicoidales enrolladas de forma equidistante alrededor de un eje central imaginario.

Un esqueleto hidrófilo de desoxirribosa-fosfato hacia la cara exterior. Cadenas antiparalelas, orientadas en sentidos opuestos (una discurre 5' 3' y la complementaria 3' 5'). Bases nitrogenadas situadas en el interior, enfrentadas en pares coplanares perpendiculares al eje helicoidal. Apareamiento selectivo mediante puentes de hidrógeno entre una purina y una pirimidina: A con T, y G con C.

[A] = [T] [G] = [C] [A + G] = [T + C] Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 8 PROCESO Hitos hacia el modelo de la doble hélice 1 Reglas de Chargaff Equivalencia cuantitativa de puri nas y pirimidinas 2 Difracción de Fran klin Geometría helicoidal periódica de 20 y 3,4 Å 3 Modelo de Watson y Crick Doble hélice antiparalela con pa res complementarios Fuerzas estabilizadoras y conformaciones del ADN La arquitectura espacial de la doble hélice (estructura secundaria) se sostiene por un conjunto de interacciones no covalentes: La disposición espacial asimétrica de los enlaces glucosídicos de cada par de bases genera una superficie exterior irregular, configurando dos hendiduras helicoidales: el surco mayor y el surco menor.

En estas concavidades se alojan proteínas reguladoras que reconocen la secuencia mediante puentes de hidrógeno y fuerzas de van der Waals. Parámetro Forma B (B-DNA) Forma A (A-DNA) Forma Z (Z-DNA) Sentido de giro Dextrógira Dextrógira Levógira Condiciones fisiológicas 92 % de humedad y baja fuerza iónica Menor grado de hidratación Secuencias alternas de G y C, y alta fuerza iónica ERROR FRECUENTE Asumir que todas las formas del ADN giran en sentido dextrógiro. El Z-ADN es una hélice levógira, típica de secuencias ricas en dinucleótidos repetidos de guanina y citosina sometidas a concentraciones salinas elevadas.

IDEAS CLAVE El enlace éster fosfórico conecta el de un azúcar con el del siguiente. La polaridad de la cadena se lee por convenio en dirección . Las leyes de Chargaff dictan que en ADN bicatenario y . La doble hélice de Watson y Crick tiene un diámetro de y una separación entre bases apiladas de . Las formas A y B son dextrógiras, mientras que la conformación Z es levógira. Puentes de hidrógeno específicos establecidos entre los pares de bases enfrentados. 1 Atracciones hidrofóbicas y fuerzas de van der Waals procedentes del apilamiento de los anillos de las bases en el núcleo interno.

2 Repulsiones electrostáticas minimizadas y ordenadas entre los grupos fosfato ionizados del esqueleto externo. 3 C3 C5 5 3 [A] = [T] [G] = [C] 20 Å 3,4 Å Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 9 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 10. ¿A qué se debe la aparición de un surco mayor y un surco menor en la hélice? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 11. ¿En qué condiciones ambientales prevalece la conformación canónica B-DNA? 12. ¿Qué sentido de giro presenta de manera distintiva la variante Z-DNA? 13. ¿Qué grupos químicos delimitan respectivamente los extremos 5' y 3' de una hebra de ADN? 14.

¿Qué distancia de separación entre pares de bases consecutivas determinaron Franklin y Wilkins? 3 Estructura Terciaria, Cromatina y Organización del Genoma AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos de acción de las topoisomerasas I y II Explicar la arquitectura del nucleosoma y los niveles de condensación cromosómica Reconocer los tipos de genomas eucariotas y las fracciones de repetición del ADN PIÉNSALO ANTES DE LEER 15 ¿Cómo consigue una célula eucariota albergar dos metros lineales de ADN dentro de un núcleo microscópico?

Fuerte deshidratación celular a) Elevada fuerza iónica con GC b) 92 % humedad y baja fuerza iónica c) Baja humedad y alta salinidad d) Levógiro a) Antiparalelo b) Paralelo c) Dextrógiro d) Fosfato en 5' e hidroxilo en 3' a) Purina en 5' y pirimidina en 3' b) Hidroxilo en 5' y fosfato en 3' c) Fosfato en 5' y base en 3' d) 20 Å a) 34 Å b) 3,4 Å c) 2 nm d) Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 10 Estructura terciaria y topología del ADN La estructura terciaria describe la disposición tridimensional y el grado de plegamiento que experimenta el ADN en la célula.

Mientras que en organismos procariotas se dispone de forma circular en el citoplasma y en plásmidos independientes, en eucariotas adopta un formato lineal con altos órdenes de empaquetamiento. La forma y tensión del ADN bicatenario definen su topología. Las moléculas pueden transitar entre estados superenrollados y configuraciones relajadas mediante la acción de enzimas especializadas denominadas topoisomerasas: Topoisomerasa I: corta una sola de las hebras de la doble hélice, pasa la hebra intacta a través del corte generado y vuelve a ligarla. Este proceso no requiere gasto energético de ATP.

Topoisomerasa II: produce una rotura en ambas hebras del ADN simultáneamente, traslada otro segmento dúplex por la abertura y sella los extremos cortados, consumiendo energía en forma de ATP. PROCESO Niveles de empaquetamiento del ADN eucariótico Organización del cromosoma eucariótico Para albergar la longitud lineal del ADN en el núcleo celular, los eucariotas utilizan proteínas básicas llamadas histonas. Estas proteínas son de tamaño reducido y ricas en residuos de arginina (Arg) y lisina (Lys), lo que les confiere carga positiva neta a pH fisiológico. Las histonas interactúan mediante fuertes atracciones electrostáticas con la carga negativa de los grupos fosfato del ADN.

Esta asociación genera niveles sucesivos de compactación: Doble hélice libre Filamento lineal desnudo de ADN 1 Nucleosoma Octámero de histonas y dos vueltas de ADN 2 Solenoide Fibra condensada regular de 30 nm 3 Lazos y minibandas Pliegues en dominios y superenrollamiento 4 Cromosoma metafásico Máximo grado de compactación celular 5 Nucleosoma: constituye la unidad estructural básica. Está integrado por un octámero de histonas alrededor del cual el ADN se enrolla describiendo dos vueltas completas. 1 Solenoide (fibra de 30 nm): los nucleosomas contiguos se pliegan y agrupan helicoidalmente formando giros regulares.

2 Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 11 DEFINICIÓN El cariotipo es el conjunto ordenado de los cromosomas de una célula eucariota en metafase, clasificados y emparejados en función de su tamaño y morfología microscópica. Genoma y cinética de reasociación Se denomina genoma a la totalidad del contenido de ADN presente en un organismo. Las células eucariotas presentan tres tipos de compartimentos genómicos: el genoma nuclear, el genoma mitocondrial y el genoma plastídico (en vegetales).

Mediante ensayos de desnaturalización térmica y reasociación molecular se distinguen tres fracciones o clases de secuencias: ADN altamente repetido: secuencias cortas reiteradas muchas veces, que hibridan de manera rápida. ADN moderadamente repetido: secuencias presentes en un número intermedio de copias por genoma. ADN de copia única: secuencias de una sola copia, fracción que alberga los genes que codifican para proteínas y funciones celulares clave. ERROR FRECUENTE Creer que las topoisomerasas I y II operan con el mismo mecanismo energético.

La topoisomerasa I relaja el ADN cortando una sola hebra sin consumir ATP, mientras que la topoisomerasa II corta ambas hebras y gasta ATP obligatoriamente. COMPRUEBA 16 ¿Qué base físico-química sustenta la unión estrecha entre las histonas y el ADN? IDEAS CLAVE La topoisomerasa I corta una sola cadena sin gasto de ATP; la topoisomerasa II corta las dos hebras con gasto de ATP. El nucleosoma consiste en un octámero de histonas envuelto por dos vueltas de ADN. Las histonas son proteínas ricas en arginina y lisina cargadas positivamente a pH fisiológico. El solenoide organiza los nucleosomas en una fibra regular de .

El genoma eucariota incluye ADN nuclear, mitocondrial y plastídico, albergando los genes en la fracción de copia única. Lazos y minibanda: la fibra de 30 nm se estructura en dominios en bucle o lazos que continúan enrollándose sobre sí mismos. 3 Cromosoma metafásico: máxima condensación alcanzada durante la división celular, permitiendo la segregación del material genético. 4 30 nm Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 12 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 17. ¿En qué fracción de secuencia del genoma se localizan típicamente los genes codificantes? 18. ¿Qué define morfológicamente al cariotipo de una célula? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 19.

¿Qué requerimiento energético caracteriza a la topoisomerasa I frente a la II? 20. ¿Qué aminoácidos confieren carga positiva predominante a las histonas? 21. ¿Cuántas vueltas de ADN envuelven al octámero de histonas en el nucleosoma? 22. ¿Qué compartimentos pueden contener ADN genómico en células eucariotas? 4 Resumen para repasar Componentes y química de los nucleótidos Concepto Qué es, en una frase Nucleósido Estructura formada por una base nitrogenada y una pentosa unidas por enlace N-glucosídico (C1' a N1 en pirimidinas o N9 en purinas). Nucleótido Molécula formada por una base nitrogenada, una pentosa y uno o más grupos fosfato unidos al carbono C5'.

Diferencia ribosa / desoxirribosa La ribosa posee un hidroxilo ( ) en C2', mientras que la 2-desoxirribosa presenta un hidrógeno en dicha posición. Bases púricas y pirimidínicas Las purinas (adenina y guanina) poseen dos anillos fusionados con cuatro nitrógenos; las pirimidinas (citosina, timina y uracilo) poseen un solo anillo con dos nitrógenos.

No necesita ATP a) Requiere GTP b) Consume dos ATP c) Usa fosfocreatina d) Serina y treonina a) Aspartato y glutamato b) Arginina y lisina c) Alanina y leucina d) Diez vueltas a) Una vuelta b) Cuatro vueltas c) Dos vueltas d) Mitocondria y ribosoma a) Núcleo, mitocondria y plasto b) Núcleo y citoplasma libre c) Solo el núcleo d) OH Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 13 Concepto Qué es, en una frase Tautomería de bases Equilibrio isomérico (amino-imino en A y C; ceto-enol en G y T) donde las formas raras alteran el apareamiento y generan mutaciones. Absorción a 260 nm Longitud de onda ultravioleta correspondiente al máximo de absorción de las bases nitrogenadas aromáticas.

Funciones de nucleótidos libres Moléculas metabólicas activas: ATP (energía), GTP (síntesis proteica), CTP (lípidos), UTP (glúcidos) y FMN/FAD (cofactores). Estructura primaria y secundaria del ADN Concepto Qué es, en una frase Estructura primaria Secuencia lineal de desoxirribonucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster entre el C3' de un azúcar y el C5' del siguiente, leída en sentido 5' 3'. Leyes de Chargaff Regla cuantitativa en ADN bicatenario donde , y el total de purinas iguala al de pirimidinas ( ). Modelo de Watson y Crick Doble hélice antiparalela dextrógira con esqueleto exterior de azúcar-fosfato, diámetro de 20 Å y bases apiladas a 3,4 Å de distancia.

Formas B, A y Z La forma B es la fisiológica dextrógira (92 % humedad); la forma A es dextrógira deshidratada; la forma Z es levógira con alta fuerza iónica y secuencias GC. Surcos mayor y menor Hendiduras externas generadas por la disposición no diametral de los enlaces glucosídicos, donde interaccionan proteínas de unión al ADN. Estructura terciaria, cromatina y genoma Concepto Qué es, en una frase Topoisomerasas I y II Enzimas reguladoras de la topología: la tipo I corta una sola hebra sin consumir ATP y la tipo II corta ambas cadenas gastando ATP. Nucleosoma Unidad elemental de empaquetamiento eucariota integrada por un octámero de histonas alrededor del cual el ADN da dos vueltas.

Histonas Proteínas básicas pequeñas ricas en arginina y lisina cargadas positivamente que interaccionan con los fosfatos negativos del ADN. Fibra de 30 nm (solenoide) Estructura condensada de nucleosomas agrupados en giros helicoidales continuos previos a la formación de lazos y cromosomas. Cariotipo Ordenación sistemática de los cromosomas de una célula en metafase según criterios de tamaño y morfología. [A] = [T] [G] = [C] [A + G] = [T + C] Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 14 Concepto Qué es, en una frase ADN de copia única Fracción de secuencias no reiteradas del genoma eucariota que contiene los genes codificantes.

Genomas eucariotas Conjuntos de ADN celular distribuidos en tres compartimentos: nuclear, mitocondrial y plastídico. Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 15 Soluciones de las preguntas de repaso 1. Porque a pH fisiológico los grupos fosfato pierden protones y adquieren cargas negativas que determinan la acidez del polímero. 2. Porque la forma enol altera las posiciones de los grupos donadores y aceptores de hidrógeno, impidiendo el apareamiento normal con adenina y favoreciendo uniones incorrectas con otras bases como la guanina. 3. Se une el carbono de la pentosa con el nitrógeno en las pirimidinas o con el en las purinas. 4.

Actúa de manera prioritaria en la activación y síntesis de lípidos. 5. c) Falta de hidroxilo en C2'. La desoxirribosa presenta un hidrógeno en el carbono 2' en lugar del grupo hidroxilo presente en la ribosa. 6. b) Ceto y enol. La guanina y la timina experimentan equilibrio tautomérico ceto-enol, mientras adenina y citosina realizan amino-imino. 7. a) 260 nm. Los anillos aromáticos de las bases nitrogenadas absorben selectivamente radiación electromagnética en 260 nm. 8. d) Uracilo. El uracilo se incorpora de forma característica en el ARN, sustituyendo a la timina presente en el ADN. 9.

Porque la orientación antiparalela permite la formación óptima y complementaria de los puentes de hidrógeno entre las bases enfrentadas. 10. Se debe a que los enlaces N-glucosídicos de las bases apareadas no se proyectan de forma diametralmente opuesta. 11. c) 92 % humedad y baja fuerza iónica. El ADN-B constituye la forma fisiológica característica al 92 % de humedad y baja concentración salina. 12. a) Levógiro. A diferencia de las formas A y B que son dextrógiras, el ADN-Z adopta una conformación helicoidal levógira. 13. a) Fosfato en 5' e hidroxilo en 3'. La polaridad química se define por el fosfato libre unido al C5' y el hidroxilo libre en el C3' de la desoxirribosa. 14. c) 3,4 Å.

Mediante difracción de rayos X se halló que el apilamiento entre pares de bases contiguos es de 3,4 Å. 15. Mediante el empaquetamiento jerárquico asistido por histonas, que enrollan y compactan el ADN en nucleosomas, solenoides y cromosomas. 16. Las cargas positivas de los aminoácidos básicos arginina y lisina de las histonas forman enlaces iónicos con las cargas negativas de los grupos fosfato del esqueleto del ADN a pH fisiológico. 17. Se encuentran en la fracción de ADN de copia única, identificada mediante curvas de renaturalización. 18. El ordenamiento estructurado de los cromosomas mitóticos en estado metafásico según su longitud y forma. 19. a) No necesita ATP.

La topoisomerasa I escinde una sola cadena sin requerir aporte energético de ATP. 20. c) Arginina y lisina. La arginina y la lisina son aminoácidos básicos con cadenas laterales catiónicas a pH neutro. C1 N1 N9 Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 16 21. d) Dos vueltas. La doble hélice de ADN describe dos giros completos sobre el núcleo octamérico proteico. 22. b) Núcleo, mitocondria y plasto. Los eucariotas poseen genoma nuclear, mitocondrial y, en el caso vegetal, genoma plastídico. Estructura del ADN y Nucleótidos: Apuntes de Bioquímica 17