Apunts d'Histologia 2n parcial: os, múscul i sang (UAB)

Teixit ossi — Organització cel·lular i matriu òssia

El teixit ossi és una varietat especialitzada de teixit connectiu caracteritzada per posseir una matriu extracel·lular profundament mineralitzada que li confereix una notable rigidesa i resistència a la compressió mecànica, sense renunciar a una certa elasticitat. Lluny de ser una estructura inerta, constitueix un teixit dinàmic sotmès a un remodelat fisiològic continu. A més de sostenir l'organisme, facilitar la locomoció i protegir òrgans vitals tals com l'encèfal a la cavitat cranial, la medul·la espinal a la columna vertebral o les vísceres toràciques i pelvianes, allotja la medul·la òssia hematopoètica i actua com la reserva homeostàtica principal de $\mathrm{Ca}^{2+}$ (essencial per a la contracció muscular, la coagulació sanguínia i la transducció de senyals) i de $\mathrm{PO}_4^{3-}$ (imprescindible per a la síntesi d'àcids nucleics i ATP).

1. Composició de la matriu extracel·lular òssia

La matriu extracel·lular de l'os es compon de dues fraccions estretament associades que treballen en sinergia mecànica: una fracció orgànica osteoide que prevé la fragilitat excessiva i una fracció inorgànica mineral que aporta duresa.

Dins del component orgànic, les fibres de col·lagen de tipus I s'orienten en làmines o feixos que absorbeixen les forces de torsió. Entre les glicoproteïnes no col·lagenes destaquen l'osteocalcina, proteïna dependent de vitamina K que segresta $\mathrm{Ca}^{2+}$ circulant i modula el reclutament osteoclàstic; l'osteonectina, que actua d'enllaç químic entre el col·lagen fibril·lar i els dipòsits minerals; i l'osteopontina, que fixa les membranes cel·lulars a la matriu mineralitzada circumdant.

2. Llinatge osteogènic: de cèl·lules progenitores a osteòcits

Les cèl·lules associades al teixit ossi deriven de dos orígens embrionaris independents: el llinatge mesenquimàtic (que origina les cèl·lules osteoprogenitores, els osteoblasts i els osteòcits) i el llinatge hematopoètic (que genera els osteoclasts mitjançant la línia monòcit-macròfag).

Les cèl·lules osteoprogenitores provenen de cèl·lules mare mesenquimàtiques indiferenciades. Presenten morfologia fusiforme o aplanada, citoplasma pàl·lid (acidòfil o lleument basòfil) i un nucli ovoide allargat. Se situen de manera estratègica a les superfícies límit del teixit ossi: tant a la capa interna del periosti com revestint l'endosti (conceptes desenvolupats a «Teixit ossi — Estructura de l'os compacte i esponjós»). En rebre estímuls osteoinductors, proliferen per mitosi i es diferencien en osteoblasts.

Els osteoblasts són les unitats cel·lulars especialitzades en la síntesi, secreció i mineralització del material orgànic previ o matriu osteoide. Es disposen com una monocapa contínua d'aspecte epitelioide a les superfícies òssies funcionals. Histològicament presenten:

• Morfologia cúbica o prismàtica: Cèl·lules clarament polaritzades que aboquen l'osteoide directament cap a la superfície de l'os subjacent.
• Basofília citoplasmàtica intensa: Conseqüència directa d'un reticle endoplasmàtic rugós (RER) altament desenvolupat i un complex de Golgi prominent per a la síntesi massiva de procol·lagen.
• Grànuls i vesícules matricials: Grànuls positius a la tinció de PAS (àcid periòdic de Schiff) i microvesícules riques en fosfatasa alcalina que inicien la precipitació cristal·lina del fosfat de calci.
• Prolongacions fines: Emeten prolongacions citoplasmàtiques cap als osteòcits veïns a fi de captar nutrients i transmetre estímuls mecànics.

El destí dels osteoblasts és divers: únicament entre el 10% i el 20% queden completament envoltats per la seva pròpia matriu calcificada i esdevenen osteòcits. De la resta, una part s'aplana per formar cèl·lules de revestiment òssi inactives (al periosti o endosti) i la gran majoria és eliminada mitjançant apoptosi.

L'osteòcit és la cèl·lula òssia madura, diferenciada terminalment a partir de l'osteoblast. Té una longevitat notable, amb una vida mitjana compresa entre els 10 i 20 anys, si bé la seva viabilitat decreix amb l'envelliment. Ocupa un nínxol individual excavat en la matriu anomenat llacuna òssia o osteoplast. En comparació amb el seu precursor, l'osteòcit és més petit, posseeix un nucli aplanat i conté una dotació d'orgànuls reduïda, si bé conserva capacitat per mantenir i remodelar el microentorn pericel·lular.

A causa de la impermeabilitat mineral de la matriu, la nutrició osteocítica depèn exclusivament dels canalicles calcòfors. Aquests conductes microscòpics interconnectats allotgen les prolongacions citoplasmàtiques dels osteòcits, les quals estableixen unions comunicants de tipus GAP amb les cèl·lules veïnes, configurant un sincici funcional mecanosensor per a l'intercanvi de metabòlits i senyals químiques.

3. L'osteoclast i el mecanisme de resorció òssia

L'osteoclast no pertany al llinatge osteogènic, sinó que es forma per la fusió de múltiples precursors hematopoètics mononucleats de la línia monòcit-macròfag (preosteoclasts). Es tracta d'una cèl·lula gegant multinucleada que pot mesurar fins a 150 micròmetres de diàmetre i contenir entre 5 i 50 nuclis. La seva missió és la degradació de la matriu òssia durant el remodelat tissular.

Per dur a terme la resorció, l'osteoclast s'ancora fermament a la superfície mineralitzada creant una cavitat tancada anomenada llacuna de Howship. Morfològicament s'hi distingeixen tres dominis ben definits:

1. Vora plegada (borde festoneado): Regió de la membrana plasmàtica directament enfrontada a la llacuna de Howship, repleta de prolongacions microvellositaries digitiformes que multipliquen la superfície d'exocitosi d'àcids i hidrolases.
2. Zona clara o anell de segellat: Perifèria desproveïda d'orgànuls majors que circumda la vora plegada. Conté un feix anular de filaments d'actina units al citoesquelet per vinculina i talina, i ancorats a la matriu mitjançant integrines $\alpha_v\beta_3$. Funciona com una junta hermètica que confina el microambient àcid sota la cèl·lula.
3. Regió basolateral: Pol oposat allunyat de la matriu, ric en mitocòndries, complexos de Golgi i vesícules responsables de la transcitosi i exocitosi dels fragments de matriu digerits.

El procés bioquímic de digestió requereix tres etapes successives i coordinades:

1. Generació i bombament de protons: L'enzim citoplasmàtic anhidrasa carbònica catalitza la reacció de $\mathrm{CO}_2$ amb $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ per generar àcid carbònic ($\mathrm{H}_2\mathrm{CO}_3$), que es dissocia en protó ($\mathrm{H}^+$) i hidrogenocarbonat ($\mathrm{HCO}_3^-$). Mitjançant un intercanviador basolateral, el $\mathrm{HCO}_3^-$ s'elimina cap a l'espai extracel·lular contra l'entrada de clorur ($\mathrm{Cl}^-$).
2. Acidificació de la llacuna: Bombes de protons de tipus vacuolar dependents d'ATP ($\mathrm{H}^+$-ATPases) situades a la vora plegada extrueixen activament els protons cap a la llacuna de Howship, mentre que canals iònics passius hi aboquen el $\mathrm{Cl}^-$. La formació de $\mathrm{HCl}$ abaixa el pH del microambient a valors propers a 4,5, dissolent completament els cristalls inorgànics d'hidroxiapatita.
3. Digestió enzimàtica de la fracció orgànica: L'osteoclast aboca per exocitosi hidrolases lisosòmiques àcides (principalment catepsina K) i metal·loproteases matricials (com la col·lagenasa i la gelatinasa), les quals degraden el col·lagen de tipus I denudat. Els residus digerits són endocitats, transportats per vesícules a través de la cèl·lula i abocats per la membrana basolateral al torrent vascular.

Idees clau

• La matriu extracel·lular de l'os combina una fracció orgànica osteoide rica en col·lagen tipus I (flexibilitat) i una fracció inorgànica rica en hidroxiapatita (duresa i resistència a la compressió).
• El llinatge osteogènic mesenquimàtic comprèn les cèl·lules osteoprogenitores, els osteoblasts formadors de matriu i els osteòcits madurs allotjats en osteoplasts.
• Els osteòcits es comuniquen a través dels canalicles calcòfors mitjançant unions GAP per salvar la barrera mineral i mantenir la viabilitat cel·lular.
• L'osteoclast és una cèl·lula gegant polinucleada d'origen hematopoètic especialitzada en la resorció òssia mitjançant acidificació i secreció d'hidrolases lisosòmiques a la llacuna de Howship.

Posa a prova el que has après

1. Quin component constitueix la major part del pes sec de la matriu òssia? — Fosfat de calci en hidroxiapatita
2. Quina estructura permet als osteòcits intercanviar nutrients i senyals a través de la matriu mineralitzada? — Canalicles calcòfors amb unions GAP
3. Quin és l'origen citològic de l'osteoclast multinucleat? — Fusió de precursors hematopoètics monocítics
4. Quin enzim lisosòmic secreta l'osteoclast per degradar el col·lagen de la matriu desmineralitzada? — Catepsina K

Teixit ossi — Estructura de l'os compacte i esponjós

Classificació del teixit ossi: os primari (no laminar) i os secundari (laminar)

L'esquelet humà s'organitza estructuralment a partir de dos estadis histològics successius: l'os primari (o immadur) i l'os secundari (o madur). La transició d'un a l'altre reflecteix la capacitat adaptativa mecànica del teixit ossi en resposta a les càrregues funcionals i a l'eficiència metabòlica.

Secció completa amb Premium

Idees clau

• na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscin
• s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor inc
• s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna a
• quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad mi
• ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco lab
• tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor

Teixit ossi — Osteogènesi, creixement i remodelat ossi

La formació del teixit ossi o osteogènesi és un procés dinàmic que s'inicia durant el desenvolupament embrionari i es manté al llarg de tota la vida mitjançant el recanvi o remodelació contínua. Independentment de la via d'origen, tot os primitiu és inicialment teixit ossi immadur o primari (no laminar, amb fibres col·làgenes disposades a l'atzar i menor densitat mineral), que posteriorment és substituït per os secundari madur i laminar, ja sigui en la seva variant compacta o esponjosa (vegeu «Teixit ossi — Estructura de l'os compacte i esponjós»).

Secció completa amb Premium

Idees clau

• na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum
• s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed d
• s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dol
• quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam q
• ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamc