Botànica UAB (2n parcial): de briòfits a angiospermes

Plantes terrestres i briòfits — Origen dels embriòfits i caràcters generals

La colonització del medi terrestre per part dels organismes fotosintètics representa un dels esdeveniments evolutius més transcendents de la història de la vida. Els embriòfits (o plantes terrestres) deriven d'una línia concreta d'organismes aquàtics que, fa més de 450 milions d'anys, van abandonar l'aigua i van desenvolupar innovacions morfològiques, anatòmiques i reproductives per sobreviure en l'ambient aeri, caracteritzat per una disponibilitat hídrica fluctuant i una forta radiació solar.

1. Transició evolutiva des dels caròfits

L'origen de la fotosíntesi eucariota es remunta a una endosimbiosi primària, en la qual un eucariota heteròtrof va fagocitar un cianobacteri ancestral, donant lloc al llinatge dels arqueplàstids (que inclou les algues vermelles o rodòfits i les plantes verdes o viridiplantes). Dins d'aquestes darreres, les clàssiques «algues verdes» constitueixen un grup parafilètic dividit en dues grans línies: els cloròfits i els caròfits. Les dades bioquímiques, ultraestructurals i moleculars demostren que els embriòfits comparteixen un ancestre comú exclusiu amb els caròfits, formant conjuntament el clade monofilètic dels estreptòfits.

2. Les sinapomorfies fonamentals dels embriòfits

Per establir-se en terra ferma, les plantes van haver de resoldre problemes fisiològics inexistents en l'aigua: la dessecació ràpida, la radiació ultraviolada i la manca de sustentació hidrostàtica. El conjunt de trets exclusius i derivats (sinapomorfies) que defineix els embriòfits inclou:

• Cutícula protectora: Capa hidròfoba segregada per les cèl·lules de l'epidermis, composta de ceres i cutina (polímer d'àcids grassos). Evita la pèrdua incontrolada d'aigua per evaporació a l'atmosfera.
• Organització parenquimàtica tridimensional: Els teixits no es formen per agregació de filaments, sinó per divisions cel·lulars en els tres plans de l'espai derivades d'un meristema apical, la qual cosa redueix la relació superfície/volum i permet una veritable diferenciació histològica.
• Gametangis pluricel·lulars amb coberta estèril: A diferència de les algues, on una sola cèl·lula actua com a gametangi, els embriòfits formen estructures delimitades per una paret de cèl·lules estèrils: els anteridis (masculins, productors d'espermatozoides) i els arquegonis (femenins, en forma d'ampolla, amb una oosfera única a la base).
• Esporangis pluricel·lulars amb paret estèril: Òrgans productors d'espores recoberts per cèl·lules protectores que encerclen el teixit esporogen interior.
• Esporopol·lenina a les meiòspores: Biopolímer extremadament resistent a la degradació química, biològica i a la dessecació que embolcalla la paret de les espores per garantir la supervivència durant la dispersió aèria.

3. El cicle digenètic heteromòrfic i la matrotròfia

Els caròfits tenen un cicle monogenètic haplont: l'única fase diploide és el zigot unicel·lular, que entra directament en meiosi per generar cèl·lules haploides. En canvi, els embriòfits presenten un cicle digenètic heteromòrfic haplodiploide, caracteritzat per una alternança obligada de dues generacions pluricel·lulars morfològicament divergents:

1. Fase gametofítica ($n$): Generació haploide que forma els anteridis i els arquegonis mitjançant mitosis. Requereix aigua ambiental líquida perquè els espermatozoides biflagel·lats puguin nedar fins al coll de l'arquegoni i fecundar l'ovocèl·lula.
2. Fecundació i embriogènesi interna: La unió dels gàmetes origina el zigot ($2n$) a l'interior del ventre de l'arquegoni. En lloc de fer meiosi immediatament, el zigot experimenta una sèrie de mitosis consecutives formant un embrió pluricel·lular.
3. Matrotròfia: El gametòfit matern reté l'embrió, li ofereix refugi mecànic i li transfereix activament nutrients a través d'una zona d'unió placentària.
4. Fase esporofítica ($2n$): L'embrió creix i es diferencia en un esporòfit madur, en els esporangis del qual els esporòcits experimenten meiosi per alliberar tètrades de meiòspores haploides ($n$). Aquestes germinaran per regenerar el gametòfit.

4. Divergència arquitectònica: briòfits vs. traqueòfits

Dins de la filogènia dels embriòfits s'estableix una distinció fonamental pel que fa al desenvolupament i grau de ramificació de l'esporòfit. Aquest caràcter morfològic divideix les primeres plantes terrestres en dues grans estratègies d'organització corporal:

Els briòfits engloben tres llinatges basals independents: hepàtiques (vegeu «Plantes terrestres i briòfits — Hepàtiques (Marchantiophyta)»), molses i antocerotes (vegeu «Plantes terrestres i briòfits — Molses (Bryophytina) i antocerotes (Anthocerotophytina)»). Tots ells conserven l'arquitectura monosporangiada i la dependència tròfica de l'esporòfit respecte al gametòfit, mentre que l'adquisició d'esporòfits ramificats autosuficients amb vasos conductors va donar pas a la radiació massiva de les plantes vasculars (vegeu «Plantes vasculars — El corm, teixits conductors i adaptacions de l'arrel»).

Idees clau

• Les plantes terrestres (embriòfits) van originar-se a partir d'un ancestre comú amb els caròfits, formant el clade monofilètic dels estreptòfits fa més de 450 milions d'anys.
• L'adquisició d'una cutícula cerosa i d'un meristema apical amb divisions en tres plans va permetre resistir la dessecació i desenvolupar cossos parenquimàtics complexos.
• Tots els embriòfits comparteixen gàmetes i espores protegits per cobertes pluricel·lulars estèrils: anteridis, arquegonis i esporangis veritables.
• El cicle biològic és digenètic heteromòrfic haplodiploide amb matrotròfia, on el zigot es divideix per mitosi dins l'arquegoni matern per formar un embrió dependent.
• Els briòfits mantenen un esporòfit monosporangiat no ramificat dependent del gametòfit, mentre que els traqueòfits deriven de polisporangiòfits amb esporòfits ramificats independents.

Posa a prova el que has après

1. Quin biopolímer protegeix la paret de les meiòspores dels embriòfits enfront de la dessecació atmosfèrica? — Esporopol·lenina
2. Com és el cicle biològic de les plantes terrestres (embriòfits)? — Digenètic heteromòrfic haplodiploide
3. Quina estructura reproductiva conté l'oosfera envoltada per una paret de cèl·lules estèrils? — Arquegoni
4. Quina és la condició estructural de l'esporòfit pròpia dels briòfits en comparació amb els traqueòfits? — Esporòfit monosporangiat i no ramificat

Plantes terrestres i briòfits — Organització i cicle biològic dels briòfits

El gametòfit dels briòfits i l'adaptació poiquilohídrica

Dins del regne vegetal, els briòfits representen l'únic grup en què trobem una dominança absoluta de la generació gametofítica haploide ($n$). El gametòfit constitueix l'organisme verd, fotosintètic i perenne que s'observa comunament al medi natural, mentre que la fase esporofítica és efímera i depèn completament d'ell per subsistir.

Secció completa amb Premium

Idees clau

• na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsu
• s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididu
• s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut e
• quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad mi
• ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ulla
• tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commod

Plantes terrestres i briòfits — Hepàtiques (Marchantiophyta)

Trets diferencials de la divisió Marchantiophyta

Les hepàtiques (divisió o subfílum Marchantiophyta) constitueixen un llinatge clau d'origen antiquíssim dins dels briòfits, amb unes 7.500 espècies reconegudes en l'actualitat. Comparteixen amb la resta de briòfits la dominància de la fase de gametòfit sobre l'esporòfit (vegeu «Plantes terrestres i briòfits — Organització i cicle biològic dels briòfits»), però presenten un patró evolutiu marcat per l'absència d'algunes estructures que apareixen en molses i plantes vasculars posteriors.

Secció completa amb Premium

Idees clau

• na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit
• s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqu
• s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna
• quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation u
• ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliqu
• tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit