Apunts de Botànica UAB: temari complet i examen de visu

Sistemàtica, filogènia i cicles vitals

La botànica clàssica i la moderna comparteixen l'objectiu de descriure, ordenar i comprendre les relacions de parentiu entre els éssers vius fotosintètics, els fongs i els llinatges relacionats. La transició des d'uns esquemes purament descriptius i estàtics cap a una perspectiva evolutiva ha transformat de manera radical la comprensió de la biodiversitat vegetal i fúngica.

1. Fonaments de la taxonomia i nomenclatura binominal

La taxonomia és la disciplina biològica encarregada de descriure, delimitar i batejar els tàxons, mentre que la sistemàtica estudia la diversitat dels organismes i les relacions evolutives que existeixen entre ells. Al segle XVIII, el naturalista suec Carl von Linné va establir les bases de la nomenclatura biològica universal mitjançant la publicació de Species Plantarum (1753).

Per exemple, en l'espècie Ulva rigida C.Agardh, el terme Ulva designa el gènere biològic i rigida correspon a l'epítet que qualifica l'espècie concreta dins d'aquest gènere. Linné va organitzar els organismes segons una jerarquia taxonòmica fixa (espècie, gènere, família, ordre, classe, divisió o fílum, i regne). No obstant això, el sistema linneà original era essencialment artificial i fixista: agrupava les espècies per caràcters morfològics superficials —com ara el nombre d'estams o la morfologia floral— sense cap noció de descendència comuna.

2. Sistemàtica filogenètica i cladística

La cladística o sistemàtica filogenètica, desenvolupada per Willi Hennig, proposa que la classificació biològica ha de reflectir exclusivament la genealogia evolutiva dels organismes. Els caràcters s'avaluen en funció del seu origen:

• Homologia: semblança entre estructures de diferents tàxons deguda a l'herència directa d'un avantpassat comú.
• Homoplàsia o analogia: semblança superficial sorgida per evolució convergent o reversió, sense origen genealògic comú.
• Plesiomorfia: estat ancestral o primitiu d'un caràcter biològic.
• Apomorfia: caràcter derivat o novetat evolutiva que apareix en un llinatge concret.
• Sinapomorfia: caràcter derivat compartit per dos o més tàxons que demostra el seu origen comú immediat.

Segons la conformació dels clades en un arbre filogenètic, distingim tres tipus de grups taxonòmics:

Un exemple paradigmàtic en botànica és el terme «alga»: s'aplica funcionalment a organismes fotoautòtrofs aquàtics oxigènics tan allunyats evolutivament com els cianobacteris procariotes (vegeu «Cianobacteris») i les algues verdes eucariotes.

3. Els cinc regnes de Margulis i el concepte de Protoctista

L'any 1982, Lynn Margulis i Karlene V. Schwartz van consolidar una profunda actualització del sistema clàssic de cinc regnes proposat originalment per Robert Whittaker el 1969. La proposta de Margulis i Schwartz va respondre a la necessitat d'incorporar la teoria cel·lular i les proves ultraestructurals en la macroclassificació:

1. Superregne Prokaryota (Monera): Organismes sense nucli definit ni orgànuls membranosos compartimentats (bacteris i cianobacteris).
2. Superregne Eukaryota: Organismes amb cèl·lules compartimentades, citoesquelet, nucli i orgànuls endosimbiòtics. Dividit en quatre regnes: Protoctista, Fungi, Plantae i Animalia.

La gran fita teòrica d'aquesta proposta va ser la delimitació del regne Protoctista en substitució del clàssic «Protista». Mentre que Protista solia reservar-se exclusivament a microbis eucariotes unicel·lulars, el regne Protoctista va acollir tots els eucariotes que no compleixen la definició estricta de planta, fong veritable o animal, independentment del seu nivell d'organització (incloent-hi formes pluricel·lulars gegants com les algues brunes laminars).

4. Teoria endosimbiòtica i origen dels plastidis

L'origen dels orgànuls encarregats de la fotosíntesi eucariota s'explica a través de successius esdeveniments d'endosimbiosi en sèrie. La clau ultraestructural per deduir la història evolutiva d'un plastidi rau en el recompte de membranes que l'envolten:

Aquest esdeveniment únic va originar el supergrup monofilètic dels arqueplàstids (Archaeplastida), integrat per:

• Glaucòfits (Glaucophyta): conserven una capa vestigial de peptidoglicà entre les dues membranes.
• Algues vermelles (vegeu «Diversitat d'algues — Rodòfits i feofícies»).
• Plantes verdes (cloròfits, caròfits i plantes terrestres; vegeu «Diversitat d'algues — Cloròfits i caròfits»).

En canvi, l'endosimbiosi secundària es produeix quan un eucariota heteròtrof fagocita i assimila un eucariota fotosintètic que ja posseïa plastidis primaris. Com a conseqüència, el plastidi resultant presenta tres o quatre membranes concentriques:

1. Membrana interna del plastidi: derivada de la membrana plasmàtica del cianobacteri primitiu.
2. Membrana externa del plastidi: corresponent a la membrana externa del cianobacteri ancestral.
3. Membrana plasmàtica de l'eucariota endosimbiont: sovint reduïda, acompanyada en certs grups (com les criptòfites) d'un nucli vestigial anomenat nucleomorf.
4. Membrana del vacúol fagocític de l'hoste secundari: la més externa, sovint continuada amb el reticle endoplasmàtic.

Alguns llinatges (com diversos dinoflagel·lats) han protagonitzat fins i tot una endosimbiosi terciària, fagocitant una alga eucariota portadora d'un plastidi secundari.

5. Modalitats de reproducció en el món vegetal i fúngic

Els cicles biològics s'articulen sobre dos tipus fonamentals de multiplicació: l'asexual (o clonal) i la sexual (que genera recombinació gènica).

5.1. Reproducció asexual

Es produeix sense fusió de gàmetes ni canvi en el nivell de ploidia:

• Bipartició o fissió binària: divisió d'una cèl·lula mare en dues cèl·lules filles idèntiques (típica de bacteris i algues unicel·lulars).
• Fragmentació vegetativa: trencament mecànic d'un tal·lus o filament que regenera nous individus complets.
• Esporulació: formació de cèl·lules reproductores especialitzades (espores) capaces de germinar directament. Sovint es desenvolupa mitjançant una pluripartició o fissió múltiple, on el nucli cel·lular experimenta diverses mitosis successives abans que el citoplasma se segmenti, alliberant nombroses cèl·lules de forma simultània. Poden ser mòbils per flagels (zoòspores) o immòbils protegides per paret (aplanòspores).

5.2. Reproducció sexual: tipus de gametogàmia

La reproducció sexual exigeix la fecundació o singàmia (unió de dues cèl·lules haploides), dividida en plasmogàmia (fusió de citoplasmes) i cariogàmia (fusió de nuclis). Segons la morfologia i mobilitat dels gàmetes, es classifiquen en:

1. Isogàmia: gàmetes idèntics morfològicament i funcionalment mòbils mitjançant flagels.
2. Anisogàmia (o heterogàmia): ambdós gàmetes són mòbils i flagel·lats, però difereixen en volum; el femení és sensiblement més voluminós i acumula reserves.
3. Oogàmia: forma extrema de diferenciació sexual on el gàmeta femení (oòsfera) és gran, immòbil i ric en reserves, mentre que el gàmeta masculí (espermatozoide o anterozoide) és menut, nombrosíssim i dotat de motilitat flagel·lar per nedar fins a trobar l'oòsfera.

Quan el gàmeta masculí manca completament d'aparell flagel·lar i és transportat passivament per l'aigua fins a l'òrgan femení, es parla d'espermatització (habitual en rodòfits).

6. Cicles biològics fonamentals

Un cicle biològic o vital comprèn tota la seqüència de desenvolupament des de la formació del zigot fins a la generació de la descendència. Els cicles es defineixen per dos paràmetres: el nombre de generacions morfològiques independents (cicle nuclear) i el moment en què succeeix la meiosi.

6.1. Cicle monogenètic

Consta d'una única generació vegetativa independent. Segons la fase on es trobi l'organisme durant el seu creixement:

• Monogenètic haplòntic (amb meiosi zigòtica): L'únic individu vegetatiu és haploide ($n$, gametòfit). L'única cèl·lula diploide ($2n$) de tot el cicle és el propi zigot, el qual fa immediatament la meiosi per generar cèl·lules $n$ que creixen vegetativament (comú en molts cloròfits unicel·lulars i conjugades com Spirogyra).
• Monogenètic diplòntic (amb meiosi gamètica): L'individu vegetatiu és diploide ($2n$, esporòfit). La meiosi té lloc a les cèl·lules mare dels gàmetes; les úniques estructures haploides ($n$) són els mateixos gàmetes. Es troba en les diatomees i en l'alga verda marina Codium.

6.2. Cicle digenètic (haplodiplont)

Presenta una alternança regular de dues generacions multicel·lulars independents connectades per una meiosi esporogènica o intermèdia:

1. El gametòfit ($n$) genera gàmetes per mitosi dins dels gametangis.
2. La fecundació dels gàmetes forma el zigot ($2n$).
3. El desenvolupament mitòtic del zigot origina l'esporòfit ($2n$).
4. Dins dels esporangis de l'esporòfit, les cèl·lules mare pateixen meiosi per produir meiòspores haploides ($n$).
5. La germinació d'una meiòspora tanca el cicle originant un nou gametòfit ($n$).

Aquest cicle es subdivideix segons l'aparença externa de les dues fases:

• Digenètic isomòrfic: El gametòfit i l'esporòfit són indistingibles morfològicament a simple vista; només es diferencien pel seu contingut cromosòmic i pel tipus d'òrgan reproductor que porten. És característic de l'enciam de mar (Ulva) i de la feofícia laminar Dictyota.
• Cicle digenètic heteromòrfic: Les dues generacions són anatòmicament i dimensionalment diferents. Una d'elles té sempre dominància ecològica i fisiològica sobre l'altra: en els briòfits domina el gametòfit (vegeu «Plantes terrestres i briòfits — Transició a terra ferma i hepàtiques»), mentre que en les falgueres (vegeu «Criptògames vasculars (pteridòfits)») i plantes amb llavors l'esporòfit és la generació dominant i autònoma.

6.3. Cicle trigenètic

Exclusiu de les algues vermelles florídies (vegeu «Diversitat d'algues — Rodòfits i feofícies»), incorpora tres generacions successives: el gametòfit ($n$), el carposporòfit ($2n$, paràsit sobre el gametòfit que amplifica el rendiment del zigot produint carpospores) i el tetrasporòfit ($2n$, de vida lliure, que realitza la meiosi produint tetraspores haploides).

Idees clau

• La taxonomia linneana va establir la nomenclatura binominal (gènere i epítet específic), però es basava en criteris morfològics essencials sense perspectiva evolutiva.
• La sistemàtica cladística moderna només reconeix com a vàlids els grups monofilètics, definits per sinapomorfies (caràcters derivats compartits).
• Els plastidis d'endosimbiosi primària tenen dues membranes (Archaeplastida), mentre que els de secundària en presenten tres o quatre a causa de la fagocitosi d'un eucariota per un altre eucariota.
• L'oogàmia és l'especialització reproductora sexual on una oòsfera immòbil i gran és fecundada per un espermatozoide flagel·lat petit i mòbil.
• En els cicles digenètics dels vegetals, els gàmetes es formen sempre per mitosi a partir del gametòfit, mentre que la meiosi és esporogènica i produeix meiòspores.

Posa a prova el que has après

1. Com es defineix un grup monofilètic en sistemàtica cladística? — Un avantpassat comú i tots els seus descendents
2. Quantes membranes envolten típicament un plastidi derivat d'endosimbiosi primària? — Dues membranes lipídiques
3. En què consisteix la modalitat de reproducció sexual anomenada oogàmia? — Gàmeta femení immòbil i masculí flagel·lat
4. En un cicle digenètic vegetal, quin procés cel·lular genera directament els gàmetes? — Mitosi en el gametòfit

Cianobacteris

Els cianobacteris (fílum Cyanobacteria) constitueixen un dels grups d'organismes més rellevants de la història de la biosfera. Coneguts clàssicament com a algues blau-verdoses o cianòfits, són autèntics bacteris gramnegatius capaços de dur a terme una fotosíntesi oxigènica idèntica a la de les plantes superiors. Van sorgir fa més de 2.500 milions d'anys i la seva activitat metabòlica va desencadenar la Gran Oxidació, transformant de forma irreversible l'atmosfera terrestre primitiva. A més, a través del procés d'endosimbiosi primària (vegeu «Sistemàtica, filogènia i cicles vitals»), van originar els plastidis dels vegetals moderns.

Secció completa amb Premium

Idees clau

• na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit
• s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor
• s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim
• quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitati
• ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex
• tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolo

Diversitat d'algues — Rodòfits i feofícies

L'estudi de les algues macroscòpiques marines comprèn llinatges evolutius independents que han colonitzat amb gran èxit els ecosistemes bentònics. Tot i compartir una organització corporal de tipus tal·lofític (manca d'arrels, tiges i fulles vertaderes), les diferències en l'origen endosimbiont dels seus plastidis, la composició bioquímica de les parets cel·lulars, els pigments fotosintètics i els patrons de reproducció revelen una divergència filogenètica profunda. Dins d'aquest mosaic, els rodòfits i les feofícies representen dos dels grups estructuradors més rellevants de les comunitats litorals.

1. Rodòfits (Rhodophyta): característiques citològiques i bioquímiques

El fílum Rhodophyta agrupa les algues vermelles, un clade monofilètic derivat d'un esdeveniment d'endosimbiosi primària (vegeu «Sistemàtica, filogènia i cicles vitals»). A nivell cel·lular, presenten trets diagnòstics exclusius que les distingeixen de qualsevol altre grup d'eucariotes fotosintètics:

• Absència absoluta d'estadis flagel·lats: en cap moment del seu cicle biològic (ni gàmetes ni espores) produeixen cèl·lules proveïdes de flagels o centríols. El transport gamètic depèn íntegrament dels corrents d'aigua.
• Aparell fotosintètic: plastidis envoltats per dues membranes, amb tilacoides aïllats (no apilats en grana). Com a pigments contenen clorofil·la a (rarament d) acompanyada de pigments accessoris hidrosolubles anomenats ficobilines (principalment ficoeritrina, que atorga el to vermellós característic, i ficocianina; vegeu «Cianobacteris»).
• Substàncies de reserva: acumulen midó de florídies al citoplasma, mai a l'interior dels plastidis.
• Estructura de la paret cel·lular: constituïda per una matriu fibril·lar de cel·lulosa embeguda en una fracció mucosa gelatinosa rica en polímers sulfatats de gran valor industrial, com l'agar-agar i els carragènics. En diversos gèneres, la paret s'impregna de dipòsits minerals de carbonat càlcic ($\mathrm{CaCO_3}$).

2. Reconeixement de visu i anatomia de rodòfits litorals

La morfologia dels rodòfits oscil·la des de formes filamentosas uniseriades fins a tal·lus pluricel·lulars complexos de tipus pseudoparenquimàtic (formats per la juxtaposició i soldadura de filaments ramificats). Destaquen tres models de visu molt freqüents:

• Jania sp.: tal·lus cilíndric, calcificat i articulat mitjançant segments endurits separats per nusos flexibles no calcificats. Presenta de manera distintiva una ramificació netament dicotòmica que li confereix un aspecte plomós o cespitós de color rosat a blanquinós.
• Corallina sp.: semblant a Jania en la seva naturalesa altament calcificada amb carbonat càlcic, però diferenciable a primer cop d'ull perquè la seva ramificació és de tipus pinnat (branques oposades disposades al llarg d'un eix principal simètric, en forma de ploma).

• Rissoella verruculosa: alga de tal·lus laminar, carnós i ondulat, de tonalitat groguenca o marró clar quan està hidratada. En secció transversal s'observa una organització pseudoparenquimàtica dividida en dues zones: un còrtex extern pluricel·lular i compacte, format per cèl·lules assimiladores pigmentades, i una medul·la interna laxa recorreguda per cèl·lules filamentoses incolores.

3. El cicle trigenètic i el significat biològic del carposporòfit

La reproducció sexual en la majoria de florideofícies (rodòfits avançats) segueix un model extraordinari: el cicle trigenètic heteromòrfic o isomòrfic, conformat per tres generacions successives (dues diploides i una haploide):

1. Gametòfit (n): generació haploide dioica (tal·lus masculins i femenins separats). El gametòfit masculí allibera espermacis no mòbils, mentre que el femení desenvolupa un carpogoni dotat d'una prolongació receptora anomenada tricògina.
2. Carposporòfit (2n): quan l'espermaci fecunda el carpogoni immòbil, el zigot diploide no s'allibera a l'aigua, sinó que germina in situ sobre el gametòfit femení. Aquesta segona generació, petita i parasitària nutricionalment de la planta mare, multiplica el material genètic per mitosi formant centenars de carpospores (2n) dins d'una estructura protectora mixta denominada cistocarp.
3. Tetrasporòfit (2n): les carpospores diploides alliberades germinen i donen lloc a un tal·lus independent d'aspecte lliure que, mitjançant meiosi en els tetrasporangis, produirà tetraspores (n), cadascuna capaç de regenerar un nou gametòfit.

4. Feofícies (Phaeophyceae): organització cel·lular i bioquímica

Les algues brunes pertanyen a la classe Phaeophyceae (dins l'embrancament Ochrophyta / Heterokontophyta), originades per endosimbiosi secundària amb un rodòfit ancestral (vegeu «Sistemàtica, filogènia i cicles vitals»). Són gairebé exclusivament marines i dominen les costes temperades i fredes gràcies a adaptacions particulars:

• Citologia plastidial: cloroplasts protegits per 4 membranes, l'externa de les quals està connectada directament amb el reticle endoplasmàtic. Els tilacoides s'agrupen en bandes de tres.
• Pigments: presenten clorofil·les a i c, acompanyades de fucoxantina, un carotenoide marró molt abundant que emmascara el color verd de la clorofil·la i dóna al grup la seva coloració daurada o bruna característica.
• Reserves: emmagatzemen laminarina (un polímer de glucosa hidrosoluble acumulat en vacúols) i el polialcohol manitol.
• Paret cel·lular: paret enriquida amb cel·lulosa i una matriu amorfa molt flexible i gelatinosa d'àcid algínic i sals d'alginat, fonamentals per absorbir la força de les onades i evitar la dessecació durant la baixamar.

5. Models morfològics i de reproducció en feofícies

A diferència dels rodòfits, les feofícies formen cèl·lules flagel·lades heterocontes (un flagel anterior pleuronemat amb mastigonemes i un flagel posterior llis) en les seves fases reproductores. La complexitat anatòmica varia notablement:

Dictyota dichotoma (Dictyotals)

Alga de tal·lus laminar aplanat, translúcid i amb ramificació dicotòmica regular. El seu desenvolupament té lloc a partir d'una única cèl·lula prominent situada al vèrtex, el meristema apical, que es divideix transversalment per generar el cos de la planta.

En tall transversal, Dictyota mostra una estructura tisular característica de tres capes: una capa externa superior i una inferior de parènquima assimilador (cèl·lules petites, denses i riques en plastidis) que tanquen una capa central d'una sola filera de cèl·lules gegants incolores, anomenada parènquima de reserva. La reproducció és per oogàmia, agrupant els òrgans sexuals en taques o sorus d'oogonis (que produeixen una sola oòsfera immòbil) i sorus d'anteridis.

Boscos de kelp (Laminaria)

Dins l'ordre de les Laminarials es troben les algues més massives del planeta. Els seus tal·lus presenten una diferenciació morfològica quasi cormofítica:

• Rizoide: sistema de fixació digitat molt resistent que ancora l'organisme al substrat rocós.
• Estípit: eix flexible cilíndric que sosté la planta i condueix fotoassimilats mitjançant cèl·lules conductors criboses (hifes en trompeta).
• Làmina: superfície aplanada fotosintètica que capta la radiació a la columna d'aigua.

Presenten un cicle digenètic heteromòrfic (vegeu «Sistemàtica, filogènia i cicles vitals») amb un gran esporòfit diploide dominant (2n) que allibera zoòspores meiòtiques per donar gametòfits microscòpics filamentosos (n).

Fucus i Cystoseira (Fucals)

Cystoseira i Fucus exemplifiquen l'extrem d'adaptació litoral. El tal·lus de Fucus posseeix vesícules plenes de gas anomenades aerocists, que permeten la flotabilitat i manteniment de les frondes a prop de la llum superficial. Els àpexs de les branques formen porcions inflades anomenades receptacles, que alberguen cambres reproductores esfèriques immerses conegudes com a conceptacles (poden ser monoics o dioics).

El seu cicle biològic és singular: es tracta d'un cicle monogenètic diplont. No existeix cap generació gametofítica multicel·lular lliure; la planta adulta és completament diploide (2n) i produeix directament gàmetes per meiosi a l'interior dels conceptacles, alliberant-los a l'aigua on té lloc la fecundació oogàmica.

6. Comparativa diagnòstica: Rodòfits vs Feofícies

Idees clau

• Els rodòfits manquen completament d'estadis cel·lulars flagel·lats al llarg de tot el seu cicle vital.
• El cicle trigenètic dels rodòfits desenvolupa un carposporòfit paràsit sobre el gametòfit per multiplicar clonalment les poques fecundacions aconseguides a la deriva.
• Les parets de Jania i Corallina estan altament calcificades per dipòsits de carbonat càlcic, diferenciant-se per la ramificació dicotòmica i pinnada respectivament.
• Les feofícies posseeixen plastidis de quatre membranes amb fucoxantina, clorofil·les a i c, i una paret cel·lular carregada d'alginats resistents.
• Dictyota dichotoma creix mitjançant una cèl·lula apical i té un parènquima triestratificat, mentre que Fucus té un cicle monogenètic diplont sense gametòfits independents.

Posa a prova el que has après

1. Quin pigment confereix la tonalitat bruna característica a les feofícies? — Fucoxantina
2. Quina generació del cicle trigenètic dels rodòfits roman paràsita sobre el gametòfit femení? — Carposporòfit
3. Quin tipus de cicle biològic presenta el gènere Fucus? — Monogenètic diplont
4. Com és la disposició de capes en un tall transversal de la làmina de Dictyota dichotoma? — Dues capes assimiladores que envolten una central